Об управлении движениями человека

Деятельность сличающего механизма

Из всех остальных узлов описываемой системы мы считаем нужным остановиться еще на деятельности сличающего механизма внутренней обратной связи. Сначала рассмотрим вопрос о математическом обосновании величины коррекции, вносимой в ход движения сличающим механизмом.

Ранее мы указали, что, по современным представлениям, связь между мышечным напряжением и положением звена в пространстве должна быть выражена дифференциальным уравнением второго порядка.

Вместе с тем эта проблема приобретает совершенно новое значение в свете изучения общих закономерностей координации произвольных движений человека и высших животных. Основной функцией аппаратов, управляющих движениями, является не только выработка и осуществление программы взаимопоследующего возбуждения соответствующих нервных центров и связанных с ними мышечных волокон. Они осуществляют и внесение в его ход необходимейших корригирующих сигналов, вырабатываемых в определенных нервных центрах, как ответ на сличение программы с периферийной информацией о фактических параметрах протекающего движения. Отсюда следует признать, что выработка этих коррекций должна протекать в условиях четкой закономерности и как следствие всего происходящего на периферии. Иными словами, в деятельности центральных аппаратов должны быть учтены те механико-математические законы, по которым, естественно, осуществляются любые движения. Выявление путей и методов использования этих законов позволит проникнуть в самую сущность принципов центральной регуляции движений у человека и высших животных.

Из сказанного вытекает, что поскольку, выполняя любое движение, человек внутренней силой тяги мышц взаимодействует с внешними силами (большей частью с силой тяжести), то закономерности процесса координации движений следует искать, помимо всего прочего, и во взаимосвязи между мышечным напряжением и результирующим движением.

Человек только одним путем может воздействовать на силу тяги мышц, — изменяя величину напряжения и длину мышцы. Поэтому основным конкретным критерием для данной оценки деятельности аппаратов, управляющих движениями, должны явиться параметры последней.

Но так как длину мышцы и скорость изменения этой длины в конечном итоге можно рассматривать как функцию изменения сочленового угла, то сказанное допустимо, как показал еще Н. А. Бернштейн (1935), выразить следующей общей зависимостью:

где: Fm — напряжение мышцы (момент относительно сочленения); E — физиологическое возбуждение мышцы, α — сочленовый угол; t — время выполнения движения.

В действительном костно-мышечном аппарате соотношения между длинами мышц и значениями суставных углов оказываются настолько сложными, что уравнения, описывающие действия этих мышц, пока совершенно недоступны для точного решения.

Но поскольку для нас важно осветить принципиальную сторону вопроса, не отыскивая конкретных решений, остановимся на максимально упрощенном примере, который позволит несколько расширить уравнение Н. А. Бернштейна и проиллюстрировать зависимости, имеющие, на наш взгляд, важнейшее значение для оценки деятельности центральных аппаратов, управляющих движениями. При этом важно проследить, как взаимодействуют мышечное напряжение и результирующее движение в периферическом цикле и как учитывается это в деятельности центров, вырабатывающих соответствующие коррекции (центральный цикл взаимодействия).

Упрощая, будем считать, что

(1)

где Δl — величина растяжения мышцы; P — величина ее напряжения (при прочих равных условиях); E — мера физиологического возбуждения мышцы.

Рис. 21. Соотношения между мышечным напряжением и результирующим движением в условиях максимального упрощения (Ориг., 1960)

Рассмотрим теперь простой пример — движения в одном суставе, что позволит тем не менее представить пути выявления соответствующих закономерностей.

Представим себе (рис. 21, а) неподвижное вертикальное звено, с которым шарнирно соединено свободно вращающееся в вертикальной плоскости другое звено. Между звеньями перекинута мышца определенной длины, прикрепленная к подвижному звену на известном расстоянии. Угол между звеньями может быть измерен.

В данном примере, где предполагается, что мышца не имеет антагониста и свободна от внутреннего трения, на звено воздействует только одна внешняя сила — вес, дифференциальное уравнение движения звена в общем виде (согласно уравнению д'Аламбера) будет

(2)

где: Fm — момент напряжения мышцы; Fp — момент веса звена; α — сочленовый угол; t — время действия сил; I — момент инерции звена.

Но момент веса Fp допустимо представить (рис. 21, б) в виде

(3)

или, преобразовывая через момент инерции I, как

(4)

предполагая, что звено имеет массу m, вес mg, а момент его инерции I относительно сустава, равный mr2 (откуда mI/r2), введенный в уравнение (3), придаст ему после преобразования вид уравнения (4), в котором r для упрощения взято нами как расстояние от центра тяжести подвижного звена до оси его вращения.

Момент силы мышцы Fm равен произведению ее продольного напряжения на плечо действия. Первая величина в нашем примере, согласно уравнению (1), зависит от длины мышцы (точнее, от избытка наличной длины над длиной покоя) и от физиологической меры возбуждения (E). Поскольку наличная длина мышцы и плеча ее действия суть функция суставного угла, можно считать, что

(5)

Теперь дифференциальное уравнение (2) после простейших преобразований принимает окончательный вид

(6)

В зависимости от условий (в частности, от значения угла в той или иной фазе движения) оно может быть решено.

Для нас, однако, важнее отметить другое — основная переменная угол α и его вторая производная d2 d/dt (угловое ускорение) находятся в круговой взаимосвязи: от переменная угол α и его вторая производная d2 d/t2 (угловое ускорение), а оно, естественно, изменяет сам угол.

Если сделать допущение, что величина E (физиологическое возбуждение мышцы) постоянна, т. е. фактически исключить вмешательство центральной нервной системы, то перед нами будет типический случай взаимосвязи по дифференциальному уравнению второго порядка. Как известно, этот случай имеет бесконечное множество решений, выборка из коих одного фактического требует знания двух постоянных (веса звена и расстояния от его центра тяжести до оси вращения), выражающих начальные условия данного процесса.

Отсюда вытекает только один вывод — центральная нервная система такой «подстановкой», тем или иным путем, «решает» аналогичные уравнения и своим «вмешательством» (изменяя величину физиологического возбуждения мышцы — E) определяет ход произвольного движения. При этом обе постоянные — начальные значения — определяются по периферийной информации, предшествующей началу движения, а текущее значение переменных — по информации в его ходе. Поскольку и физиологическое возбуждение и значение угла в этом случае явятся переменными, входящими в оба члена уравнения, следует считать, что для решения его необходим одновременный синтез обеих информации. Анатомически это легко доказывается наличием проприоцептивных образований как в мышцах (информация о мышечном напряжении), так и в сухожилиях и суставных сумках (информация о величине суставного угла). Физиологически описываемый процесс можно представить как образование условного рефлекса, где раздражителями явятся, соответственно, проприоцептивные сигналы о мышечном напряжении и величине угла.

Причем то или иное отклонение их значения от первоначальной величины (имевшей место при выработке рефлекса) явится, в свою очередь, новым раздражителем, влекущим внесение в ход движения соответствующих коррекций.

Наконец, биомеханически это доказывается той целесообразностью элементов координационной структуры, которая всегда наличествует в движениях. Действительно, только автономной деятельностью внутреннего кольца, самостоятельно «решающего» уравнения движений, можно объяснить все те особенности структуры, которые совершенно необходимы с биомеханической точки зрения, но не осознаются человеком при выполнении автоматизированных навыков.

Покажем это еще на одном примере. Для этого несколько конкретизируем форму первого члена уравнения (6), сделав одно непринципиальное упрощение: допустим, что мышца (рис. 21, б) все время, не изменяя направления своей продольной оси, остается параллельной первому звену, т. е. неизменно образует с подвижным звеном угол α, равный суставному. В этом случае плечо действия мышцы будет равно

(7)

а напряжение, как сказано выше, выразится как произведение физиологической меры возбуждения (E) на прирост ее длины над длиной покоя в виде:

(8)

где ρ — расстояние от точки прикрепления мышцы на подвижном звене до центра сустава, l0 — длина мышцы. После этого уравнение (6) примет следующий вид:

(9)

позволяющий отыскать вполне конкретное для данного случая решение.

Представим теперь, что начальные условия этого уравнения определены и, следовательно, периферический цикл, который оно выражает, известен. Посмотрим, как должно быть построено второе уравнение, иллюстрирующее определение величины коррекции в центральном цикле взаимодействий.

Допустим, что решение уравнения (9) привело к конкретному выражению изменений суставного угла во времени

Однако программа деятельности внутреннего кольца, управлявшего данным движением, требовала, чтобы в данный текущий момент времени t имело место значение

Задачей и функцией сличающих механизмов этого кольца явится сопоставление в каждый момент даваемого значения φρ(t) с фактически сообщаемым с периферии φc(t), определяя важнейший показатель — рассогласование

В конкретном случае уравнения (9) положительный знак у величины рассогласования +Δα (рис. 21, в) означает, что угол α больше, чем требует программа, т. е., что сила тяги мышц отстает и нужно усилить меру ее возбуждения. В результате в ответ на сигнал со сличающего механизма +Δα соответствующие отделы центральной нервной системы выработают коррекционную команду +ΔE, наращивая меру возбуждения, а значит и силу тяги мышц. Напротив, сигнал —Δα вызовет команду —ΔE. Иными словами, знаки Δα и ΔE совпадают, и величина ΔE зависит от Δα.

В общей форме эту связь допустимо выразить в виде ΔE = φ(Δα) при условии, что dE/dt > 0.

Приведенный пример есть общее выражение центрального цикла взаимодействия мышечного напряжения и результирующего движения применительно к рассматриваемому примеру. Обычно эта зависимость оказывается более сложной: по данным, поступающим от рецептивных датчиков, центральная нервная система производит сличение не только углов, но и их первых и вторых производных по времени. В этом случае

Но эти усложнения не принципиальны.

Приведенные примеры показывают только пути математического обоснования деятельности центральных аппаратов, регулирующих движения конечностей человека и высших животных. Для того, чтобы построить действительные уравнения, описывающие хотя бы простую флексию в одном суставе, необходимо, помимо приведенных данных, учесть, что каждая мышца имеет антагониста; любая из них (точно так же, как и любой сустав) — внутреннее трение; величина мышечного напряжения, физиологическое возбуждение и длина мышцы не связаны прямой зависимостью; и, наконец, что изменение параметров мышцы может повлечь и изменение угла между мышцей и звеном. Мы не говорим уже о том, что конечности человека и животных представляют собой многозвенные, большей частью открытые в ходе движения кинематические цепи, при перемещениях которых неподвижным редко остается хотя бы одно звено. Это влечет образование реактивных сил, учет которых, естественно, приведет к дальнейшему усложнению уравнений.

Как вытекает из сказанного, разработка уравнений произвольных движений представляет собой очень трудную задачу и в настоящий момент решению не поддается, поэтому нам представляется, что исследования в области деятельности сличающего механизма должны быть направлены в сторону изучения сигнала коррекции.

Для искусственных систем эта задача с успехом решается теорией автоматического регулирования, в частности теорией следящих систем (Н. В. Нейман, 1958). Колоссальная сложность живого организма заставляет пока отказаться от этого пути и искать нового в исследовании внешних проявлений деятельности сличающего механизма.

Поэтому рассмотрим деятельность сличающего механизма с несколько иной точки зрения.

Для решения поставленных задач этот механизм должен располагать информацией о координатах звеньев конечностей и их первых и вторых производных (скорости и ускорения).

По мнению Н. А. Бернштейна (1957), проприоцепция, дающая эту информацию в виде текущего изменения сочленовых углов, чувствительна только к положению звеньев и непосредственных датчиков скорости и ускорения не имеет. Основанием к этому служит строение рецепторов и их физиологические свойства, о которых мы говорили в первой главе. Поэтому, исходя из общей схемы управления движением, можно считать, что информация о скорости и ускорении того или иного звена может вырабатываться только в сличающем механизме. Для этого, как и всегда при анализе скорости изменения координат, могут быть использованы их первые и вторые разности. Иными словами, сигналы, посылаемые датчиками в данный момент времени, сравниваются с их значением, наблюдавшимся незадолго до этого момента. На основании этого сравнения и воспринимается скорость, а при повторении процесса сравнения — ускорение движения звена или конечности.

По данным Н. А. Бернштейна (1957), сравнения происходят через 0,07–0,12 сек. Цифры эти не случайны и наводят на мысль о дискретности в работе как сличающего механизма, так и всей нервной системы в целом. С этими цифрами неожиданно перекликается установленный нами характер ускорения стоп при велосипедном педалировании. При изучении этих ускорений выяснилось, что во время разгона велосипеда даже самый квалифицированный гонщик (например, олимпийский чемпион В. Капитонов) не воздействует на педаль одним усилием, протекающим без перерывов в течение всего цикла. Напротив, было установлено, что это усилие носит импульсный, дискретный характер, где положительные ускорения стопы сменяются в течение цикла отрицательными, не менее чем 12–14 раз в секунду.

На рис. 22 мы приводим смену таких ускорений, обозначив векторами те из них, которые, имея положительное значение, создали фактическое перемещение велосипеда.

Рис. 22. Траектория перемещения и векторы максимальных положительных ускорений оси педали при разгоне велосипеда разными способами педалирования («нормально» и «танцовщица») и при разных посадках («вперед» и «назад») гонщиком высокого класса (Ориг., 1956)

Аналогичное явление наблюдал В. С. Гурфинкель (1955) в движении загруженной или незагруженной руки, всегда колеблющейся с такой же частотой. Во всех случаях наблюдается не плавное, казалось бы, протекание движений, а, напротив, чередование ускорений и перерывов между ними, причем эти чередования протекают всегда с частотой 8–16 гц (т. е. с интервалом во времени 0,07–0,12 сек.). Хотя этот вопрос, несомненно, нуждается в дальнейшем подробном изучении, но из сказанного выше можно с известной долей вероятности предположить, что некоторые функции сличающего механизма должны быть связаны с данным временным параметром. А именно, частота 8–16 гц определяет частоту сличения для определения скоростей и ускорений перемещающегося звена.

Сличающий механизм должен, на наш взгляд, не только определять коррекцию движения в данный момент, но по общей смысловой задаче движения, полученной от задающего механизма, «предсказать» также и ход движения в предстоящие мгновения.

Последнее приобретает особо важное значение в тех случаях, когда движение выполняется чрезвычайно быстро, например при некоторых баллистических навыках. Как показали наши исследования (1964), скорость перемещения носка стопы футболиста достигает 21,0 м/сек, правда, в ходе осуществления очень сильных ударов, а на все разгибание ноги в коленном суставе затрачивается не более 0,1 сек. (см. рис. 2 и 8). Ясно, что за этот отрезок времени не только перешифровать смысловую часть, но и внести какие-либо коррекции центральная нервная система не успевает. Остается предположить, что подобные, чрезвычайно быстрые движения выполняются по предварительной установке, которая «разрабатывается» сличающим механизмом на какое-то время вперед. Однако механизм этого явления пока также совершенно не ясен и должен стать предметом специального изучения. Но совершенно очевидно, что без этого выполнение целого ряда спортивных или рабочих движений было бы невозможно. Однако вопрос о «предсказании» хода движения и о внесении в него поправок, так сказать, заблаговременно, в настоящее время почти совершенно не изучен.

Касаясь общих принципов работы сличающего механизма, необходимо еще раз подчеркнуть ее колоссальную устойчивость. Весьма возможно, что этот механизм, как и вся система управления произвольными движениями, имеет, кроме основной дуги обратной связи, еще и большое количество местных обратных связей, а также параллельных компенсирующих мелких дуг и цепей.

Значительную роль в обеспечении устойчивости движения играет, согласно общей теории саморегулирующих механизмов, наличие в организме такой обратной связи, благодаря которой сличающий механизм реагирует не только на разность между действительным и требуемым протеканием движения, но и на скорость изменения этой разности. По мнению Вагнера (1954), компенсация незначительных отклонений, близких к пороговым, осуществляется именно по этому принципу.

В связи с этим нельзя не отметить важную работу И. М. Гельфанта, М. Л. Цетлина и В. С. Гурфинкеля (1962), показавших, что удержание позы (а значит и выбор других параметров движения) допустимо рассматривать как задачу минимизации величины отклонения центра тяжести от положения равновесия. Но поскольку эта величина является функцией большого числа переменных (практически почти всех суставных углов скелета), — выше мы разобрали значение только одной, — было высказано предложение, что при решении подобных задач могут быть использованы (и, по-видимому, используются) методы поиска минимума. В этом случае переменные разделяются на существенные (их количество минимально) и несущественные и поиск решения ведется по значению существенных. Авторы назвали подобный способ «методом оврагов», понимая под этим выбор таких переменных, которые, образно говоря, позволяют вести регуляцию движений по его ведущим составляющим («хребтам оврагов»).

Этим мы заканчиваем обзор деятельности программирующего и сличающего механизмов. Несомненно, что из поля зрения выпало немало деталей, но многие из них еще недостаточно изучены, а о существовании других, может быть весьма важных, мы еще и не догадываемся.


Мы рассмотрели в самых общих чертах основную схему координации производных движений у человека (так, как ее можно себе представить на современном уровне знаний).

Эта схема в известной мере гипотетична, но в определенной степени свою функцию путеводной нити выполнила. Остается подвести некоторые итоги, которые считаем возможным изложить в виде выводов.

1. Управление произвольными движениями у человека и высших животных можно рассматривать только как сложный кольцевой процесс.

2. Процесс состоит из деятельности двух основных колец: внешнего, преимущественно строящегося на внешней афферентации, и внутреннего, строящегося на внутренней афферентации.

3. При выполнении освоенных навыков внешнее кольцо связано с деятельностью сознания, а внутреннее — с деятельностью мышечных синергий.

4. Оба афферентные пути как вместе, так и в отдельности могут входить с различными физиологическими значениями в те или иные дуги условных и безусловных рефлексов.

5. Учитывая не поддающееся точному определению количество степеней свободы открытых кинематических цепей, из которых состоят конечности человека и животных, сложность силового поля движений, неоднозначность связи между мышечным напряжением и результирующим усилием, а также необходимость создания динамически устойчивого движения, можно с достаточной уверенностью считать, что координация произвольных движений, требующая в первую очередь превращения мышечной периферии в управляемую систему, обусловлена системой рефлексов с обязательным участием самопрограммирующего управляющего механизма.

6. Важнейшей, неотъемлемой частью всего управления движениями является внутренняя обратная связь, приемным элементом которой можно считать мышечные, суставные и сухожильные рецепторы-«датчики», сигнализирующие о том или ином состоянии мышц и положении звена в пространстве.

7. Сигналы этих датчиков после синтеза поступают в важнейший элемент всей системы — сличающий механизм, который, в сущности, определяет основную задачу, связанную с выполнением координированного движения, — установление взаимоотношения между мышечным напряжением и результирующим движением, сличающий механизм локализируется, по-видимому, в мозжечке.

8. На основании сложной взаимосвязи между сличающим механизмом, задающим элементом и моторной памятью должны вырабатываться необходимые коррекции, которые, поступая вновь в программирующий механизм, продолжают управлять уточненным движением. По некоторым косвенным данным можно, по-видимому, предполагать, что средняя частота внесения таких коррективов в общих чертах колеблется для автоматизированных навыков в пределах 8–12 гц.

9. Протекание неосвоенного двигательного навыка можно представить как управление в условиях, когда внутреннее кольцо не подготовлено к осуществлению своих функций. Это приводит в большинстве случаев к биомеханической неполноценности движения, так как конкретные синергетические детали большей частью остаются вне контроля или регулируются внешним кольцом, рецепторы которого не могут осуществить самого важного — установить правильное взаимоотношение между мышечным напряжением и результирующим движением. В результате не может быть полностью и правильно осуществлена и смысловая сторона движения.

10. Протекание освоенного навыка, напротив, можно представить в виде управления как по внешнему кольцу (смысловая сторона движения), так и по внутреннему (автоматизированные детали движения). На последнее в этом случае ложится выработка и управление наиболее удобными формами непосредственного (в деталях) осуществления навыка. Поскольку этим самым обеспечивается биомеханическая целесообразность движения, внешнее кольцо имеет возможность правильно осуществить тончайшие детали смысловой стороны движения.

Можно предполагать, что кольцо управления на некоторых отрезках распадается на ряд мелких параллельных цепей, имеющих большие диапазоны взаимозаменяемости.